大豆是典型的短日照作物，對光周期極為敏感。光周期調控開花不僅影響大豆的種植適應性，而且決定著大豆的產量。大豆具有廣泛的緯度適應性（北緯50°到南緯35°），為適應高緯度地區的長日照條件大豆需要提早開花并減少或喪失光周期敏感性；而在低緯度短日照條件下，大豆需要延遲開花期和成熟期以實現最大產量。許多控制大豆光周期調控開花及熟期的主效基因和QTL產生的變異經歷了自然或者人工選擇，以適應廣泛的地域。
廣州大學孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來對大豆光周期調控的開花途徑進行了長期系統和深入的研究，原創性闡明了大豆存在著特異的光周期開花分子調控途徑和適應性機制，系統揭示了大豆光周期開花基因的進化軌跡和選擇規律（Nature Genetics, 2017; Nature Genetics, 2020; Nature Communications, 2021; Proceedings of National Academy of Sciences of USA, 2021; Current Biology, 2021; Molecular Plant, 2021）。這些研究結果為了解大豆適應性的遺傳基礎及大豆育種和改良具有重要意義。
2022年3月8日，該研究團隊在國際期刊 Current Biology 在線發表了題為 A functionally divergent SOC1 homolog improves soybean yield and latitudinal adaptation 的研究論文，解析了 Tof18（SOC1a）調控大豆產量和緯度適應性的分子機制。該研究首先利用基因組學和生物信息學相結合的方法，發掘了在高緯度地區（長日照條件）控制大豆開花期的新位點 Tof18，通過群體遺傳學及大豆穩定轉基因驗證，證明了 Tof18 位點由大豆 SOC1a 基因編碼，其在長短日照條件下都能夠促進大豆的開花并影響主莖節數和產量。進一步分析發現大豆中存在兩個高度同源的 SOC1 基因且存在功能分化，由于它們的轉錄差異，SOC1a 對開花期和主莖節數的作用強于 SOC1b。
分子機制解析表明，在大豆生長點中存在著 FT 調控 SOC1 的保守途徑，而在葉片中 SOC1 被證明能夠直接結合 FT 啟動子激活 FT 的轉錄，從而形成了在葉片和生長點 FT-SOC1 的 feed-forward loop 正反饋調控環，確保植物的開花誘導。同時發現，兩個亞功能化的同源拷貝 SOC1a 可以和 Dt2 互作，并直接結合 Dt1 啟動子抑制其轉錄；而 SOC1b 能與 Dt2 互作，但是不直接結合 Dt1 的啟動子，暗示了 SOC1b 通過蛋白互作輔助激活 SOC1-Dt2 復合體，增強復合體的抑制活性，確保 Dt1 轉錄的平衡，控制大豆單株莢數和產量（圖1）。
圖1：SOC1調控開花和主莖節數的分子模式
群體遺傳學分析發現，Tof18/SOC1a 提高了栽培大豆的緯度適應性：早花的 Tof18G 等位變異促進了高緯度地區的適應性，而晚花的 Tof18A 等位變異則促進了低緯度地區的適應性（圖2）。因此這些基因在分子育種中有很大的應用潛力，可通過導入這些基因的自然變異或者通過基因組編輯創制新的突變體來提高大豆產量。該研究結果為大豆產量分子育種提供了理論依據和育種資源，對今后開發具有廣泛適應性并高產的大豆品種具有非常重要的意義。
圖2：Tof18/SOC1a等位變異適應不同地理緯度的選擇規律
已畢業學生寇坤、廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心的講師楊慧（共同通訊）、南京農業大學博士生李海洋、廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心的副教授方超為文章的共同第一作者，黑龍江省農業科學院的來永才研究員和畢影東研究員、南京農業大學的喻德躍教授也參與該研究，孔凡江教授、劉寶輝教授和趙曉暉副教授為文章的通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金重大項目、國家自然科學杰出青年基金、廣東省基礎與應用重點項目研究和中國博士后基金的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.02.046
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